metabolisme pada mikroba

Metabolisme Bakteri

1. Pendahuluan

Dalam kehidupan, mahluk hidup memerlukan energi yang diperoleh dari proses metabolisme. Metabolisme terjadi pada semua mahluk hidup termasuk kehidupan mikroba. Definisi metabolisme adalah semua proses kimiawi yang dilakukan oleh organisme atau semua reaksi yang melibatkan transformasi energi kimia di dalam mahluk hidup. Walaupun sangat beraneka ragam jenis substansi yang berperan sebagai sumber energi bagi mikroorganisme, namun terdapat pola dasar metabolisme yang sangat sederhana yaitu terjadi perubahan dari satu bentuk energi yang kompleks menjadi bentuk energi yang lebih sederhana, sehingga dapat masuk ke dalam rangkaian metabolik. Metabolisme merupakan serentetan reaksi kimia yang terjadi dalam sel hidup. yang dilakukan untuk menghasilkan energi. Metabolisme dibagi atas dua fase yaitu anabolisme dan katabolisme. Anabolisme adalah Pembentukan senyawa  yang memerlukan energi  (Rekasi endergonik) misalnya reaksi fotosintesis: membentuk C₆G₁₂O₅ dari CO₂ dan H₂O, sedangkan Katabolisme adalah proses penguraian senyawa yang menghasilkan energi (reaksi eksergonik) misalnya pada respirasi yang menguraikan karbohidrat menjadi asam piruvat dan energi. Metabolisme ini selalu terjadi dalam sel hidup karena di dalam sel hidup terdapat enzim yang diperlukan untuk membantu berbagai reaksi kimia yang terjadi. Suatu proses reaksi kimia yang terjadi dapat menghasilkan energi dan dapat pula memerlukan energi untuk membantu terjadinya reaksi tersebut.

Berdasarkan kebutuhan karbon Bakteri dapat dibagi menjadi dua kelompok besar, yaitu bakteri autotrof (lithotropik) dan heterotropik (organotropik). Bakteri autotropik dapat memanfaatkan karbondioksida sebagai sumber tunggal karbon untuk disintesa menjadi kerangka-kerangka karbon berupa bahan organic melalui proses metabolisme . Mereka hanya membutuhkan air, garam-garam anorganik, dan karbondioksida untuk pertumbuhan. Sumber energinya berasal dari cahaya maupun hasil oksidasi dari satu atau lebih bahan anorganik. Bakteri heterotrof tidak dapat menggunakan hanya karbondioksida sebagai sumber karbon, tetapi juga membutuhkannya dalam bentuk bahan organik seperti glukosa. Bagi organisme heterotropik, sejumlah unsur organik yang berperan sebagai sumber energi dapat juga digunakan untuk mensintesa unsur organik yang dibutuhkan oleh organisme itu sendiri. Semua bakteri yang menyebabkan penyakit pada manusia dan juga fungi dapat termasuk dalam kelompok ini.

Pada bakteri terdapat beberapa macam proses metabolism, misalnya metabolism lemak, metabolism protein, metabolism karbohidrat. Namun pada tulisan ini hanya akan dibahas tentang metabolisme karbohidrat. Karbohidrat adalah derivate aldehid atau keton dari alcohol polihidris atau senyawa lain yang menghasilkan derivate tersebut pada hidrolisissnya. Karbohidrat dikelompokkan menjadi :

1. Monosakarida, tidak dapat dihidrolisis menjadi senyawa karbohidrat yang lain tanpa kehilangan sifat-sifat sebagai karbohidrat, misalnya: glukosa, gliserol, ribose, galaktosa dan fruktosa.
2. Disakarida, jika dihidrolisis menjadi 2 molekul monosakarida, misalnyaL maltose, sukrosa, laktosa, dan trihalosa.
3. Oligosakarida, jika dihidrolisis menghasilkan samapai 10 molekul monosakarida, misalnya: rafinosa.
4. Polisakarida, jika dihidrolisis akan menghasilkan lebih dari 10 molekul monosakarida, misalnya: amilum, dekstran, dekstrin, glikogen, selulosa, galaktan, dll.

2. Disimilasi Glukosa

Glukosa menempati posisi penting pada kebanyakan metabolisme biologis, dan disimilasinya menyediakan jalur metabolik yang umum bagi sebagian besar bentuk kehidupan. Kemampuan untuk memanfaatkan gula atau unsur yang berhubungan dengan konfigurasi yang berbeda dari glukosa merupakan hasil kemampuan organisme untuk mengubah substrat menjadi perantara-perantara sebagai jalur untuk fermentasi glukosa. Pemanfaatan monosakarida tertentu oleh suatu organisme juga bergantung pada keberadaan sistem pembawa tertentu untuk transpor gula melewati membran sel. Terjadilah pembedaan sisyem-sistem dari jenis ini. Beberapa diantaranya memanfaatkan ATP yang dibentuk oleh transpor elektron. Pada E.coli, system fosfotransferase cenderung menurunkan energinya secara langsung dari fosfo enol piruvat (PEP) daripada dari ATP, dan fosforilasi gula terjadi selama transpor.

1.   Jalur Glikolisis

Tiga jalur pusat metabolisme karbohidrat pada bakteri ialah glikolisis, jalur pentose fosfat, dan jalur Entner – Doudoroff. Untuk kebanyakan sel-sel, jalur terbesar dalam katabolisme glukosa adalah glikolisis. Pada jalur ini molekul glukosa dirubah menjadi asam piruvat (glikolisis) dan asam piruvat menjadi asam laktat (fermentasi asam laktat) tanpa pemasukan molekul oksigen. Konsep dasar dari glikolisis tersusun dalam 11 reaksi enzimatis oleh skema Embden-Meyerhof-Parnas (EMP), ditunjukkan pada gambar 5–3. Walaupun jalur dasarnya sama untuk tiap semua jenis sel, perlengkapan enzim-enzim tertentu pada jalur tersebut tidak seragam untuk berbagai jenis sel setiap spesies. Glikolisis secara mendasar mencakup dua tahap utama. Pada tahap pertama, glukosa difosforilasi baik oleh ATP maupun PEP, tergantung pada organismenya, dan dipecah untuk membentuk gliseraldehid 3-PO4. Tahap kedua, perantara tiga karbon ini diubah menjadi asam laktat dalam serangkaian reaksi oksidoreduksi yang disalurkan ke fosforilasi ADP. Sebuah mekanisme kemudian terjadi dengan glukosa sebagai sumber energi yang sesungguhnya.

a.       Tahap 1 glikolisis 

Konversi glukosa ke gliseraldehid 3-PO4 terjadi sebagai berikut :

Reaksi 3, fosforilasi dari D-fruktosa menjadi fruktosa 1,6-bifosfat, menempati posisi strategis dalam jalur glikolisis. Jalur alternatif dari metabolisme heksosa terpisah dari fosfat heksa lainnya pada bagian awal dari jalur tersebut. Reaksi ini dapat dianggap karakteristik pertama dari urut-urutan glikolitik biasa dan oleh karenanya membentuk cabang dan titik kendali yang sangat penting, berdasarkan peraturan metabolik yang kuat. Fosfofruktokinase, enzim yang menjadi katalis jalur ini, adalah suatu enzim allosterik yang merespon fluktuasi pada tingkat nukleotida adenin. Kendali titik ini memastikan bahwa pasokan ATP berlebih, seperti terjadi saat asam laktat dan piruvat teroksidasi menjadi CO2 melalui siklus asam sitrat, glikolisis akan terhenti dan sintesis glukosa akan terbantu. Demikian juga kebalikannya saat glikolisis benar-benar dibutuhkan untuk pembentukan energi, glikolisis akan terbantu dan sintesis karbohidrat akan dihentikan.

Reaksi 4, pembelahan fruktosa 1,6-bifosfat menjadi gliseraldehid 3-PO4 dan dihidroksiaseton PO4, dikatalisasi oleh aldolase. Jenis-jenis aldolase yang berbeda diproduksi oleh berbagai jenis sel. Pada bakteri, fungi, dan alga hijau-biru, aldolasenya merupakan kelas II dan dibedakan dari enzim kelas I hewan dari jumlah kelengkapannya. Hasil dari reaksi ini saling dapat diubah oleh suatu enzim isomer fosfat triose, yang kebanyakan mengarahkan fosfat dihidroksiaceton kedalam jaringan pusat glikolisis. Sementara sebagian besar unsur-unsur di metabolism melalui gliseraldehid 3-fosfat, memiliki peranan yang menentukan bagi metabolism lipid, pembentukan fosfat gliserol.

b.      tahap ii glikolisis

Selama tahap kedua dari glikolisis, dua molekul dari gliseraldehid 3-PO4 yang tebentuk dari satu molekul glukosa teroksidasi dalam reaksi dua langkah yang menuju sintesis ATP.

Pada awal dari reaksi-reaksi ini, kelompok aldehid dari gliseraldehid 3-fosfat teroksidasi ke tingkat oksidasi kelompok karboksil. Komponen penting lainnya dari reaksi ini adalah agen pengoksidasian nikotinamid adenin dinukleotida (NAD), yang menerima elektron-elektron dari kelompok aldehid dari gliseraldehid 3-PO4. Elektron-elektron itu kemudian dibawa ke asam piruvat yang terbentuk dalam jalur glikolisis. Dalam reaksi kedua, 1,3-difosfogliserat yang terbentuk dalam reaksi 5 memindahkan sekelompok fosfat ke ADP, dengan hasil formasi 3-fosfogliserat. Sebagai hasil dari dua reaksi ini, energi yang berasal dari oksidasi sekelompok aldehid terbentuk sebagai ikatan fosfat energi berupa ATP. Dua reaksi ini adalah contoh model dari fosforilasi oksidatif tingkat substrat. Pada reaksi-reaksi ini, fosforilasi ADP disalurkan ke oksidasi 3-fosfogliseraldehid terhubung dengan NAD, sebagaimana terlihat pada gambar 5-4. Pada jenis penyaluran ini, hidrogen dipindahkan dari penyumbang semula ke penerima akhir melalui perantara transisi dan melalui unsur-unsur perantara pembawa. Perantara 1,3- difosfogliserat, adalah perantara kovalen yang umum pada reaksi-reaksi di atas. 

Dehidrasi 2-fosfogliserat ke fosfoenolpiruvat, sebagaimana terlihat pada gambar 4-3, adalah reaksi kedua dari rangkaian glikolitik dimana ikatan fosfat berenergi tinggi terbentuk. Pembentukan ikatan ini melibatkan pengaturan kembali bagian dalam dari molekul terfosforilasi, mengarah pada konversi sekelompok fosforil rendah energy menjadi yang berenergi tinggi. Dalam bagian rangkaian reaksi, kelompok fosfat dari fosfoenolpiruvat dipindahkan ke ADP, menghasilkan ATP dan piruvat. Hasil Energi Jalur glikolitik menghasilkan sebanyak 4 mol ATP yang terbentuk dari setiap mol glukosa yang digunakan. Karena 2 mol ATP digunakan pada langkah awalnya, hasil bersih ATP adalah 2 mol per mol glukosa terfermentasi. Stokiometri yang terlihat pada produksi piruvat dari hexosa adalah :

Hanya sejumlah kecil proporsi dari total energi bebas secara potensial dapat diturunkan dari hasil pemecahan sebuah molekul heksosa yang terbentuk melalui jalur ini. Ini karena ketidakefisiensian yang terjadi pada sistem ini dan karena hasil reaksi unsur-unsur dimana karbon masih relatif kurang. Faktor kunci penentu metabolis, piruvat, bergantung pada sarana yang dipergunakan untuk regenerasi NAD+ dan NADH. Untuk keperluan ini mikroorganisme berevolusi melalui jalur yang beranekaragam.

Pada proses glikolisis terdapat beberapa jalur, diantaranya:

a.    Jalur Emden-Meyerhof-Parnas (EMP)

Reaksi ini disebut glikolisis, pemecahan gula secara anaerob sampai asam piruvat yang dilakukan oleh kebanyakan jasad dari tingkat tinggi hingga tingkat rendah. Reaksi glikolisis terjadi dalam sitoplasma dan tidak menggunakan oksigen sebagai aseptor elektronnya, melainkan zat lain. Asam piruvat mempunyai kedudukan yang penting karena merupakan titik pusat dari berbagai reaksi pemecahan maupun pembentukan. Jasad yang fakultatif anaerob misalnya Saccharomyces cerevisiae melakukan fermentasi gula secara anaerob menjadi alkohol dan CO2. Lactobacillus spp yang homo fermentatif merombak gula secara anaerob menjadi asam laktat. Jasad yang obligat anaerob seperti Clostridium spp. memecah gula menjadi aseton, butanol, butirat, dsb. Jasad aerob melakukan proses glikolisis sebagai bagian pertama dari pemecahan karbohidrat secara anaerob, yang akan diteruskan pada bagian kedua yang aerob. 

Pada otot manusia dan binatang yang kurang gerak akan tertimbun asam laktat, sebab glikolisis tidak diteruskan ke tingkat aerob melainkan ke asam laktat. Jasad yang melakukan fermentasi lewat glikolisis hanya menghasilkan 2 mol ATP dari setiap glukosa yang dimetabolisme. Glikolisis adalah pemecahan glukosa menjadi piruvat atau asam laktat. Glikolisis merupakan lintasan utama pemakaian glukosa, terjadi dalam sitosol semua sel dengan tujuan untuk menghasilkan energi (ATP). Glikolisis dapat terjadi pada suasana aerobik maupun anaerobik. Pada suasana aerobik dapat menghasilkan 6 atau 8 ATP dan 2 molekul asam piruvat per molekul glukosa, Apabila glikolisis terjadi dalam suasana anaerobik maka akan menghasilkan 2 ATP dan 2 molekul asam laktat. 

2.      Jalur Entner-Doudoroff (ED)

Reaksi ini dilakukan oleh beberapa jasad antara lain Pseudomonas spp. Yang dapat membentuk alkohol dari gula lewat bagan ini. Pada setiap pemecahan 1 mol glukosa dihasilkan juga 1 ATP, 1 NADH2 dan 1 NADPH2. Pada P. lindneri 2 asam piruvat dipecah menjadi 2 etanol dan 2 CO2; sedang pada Pseudomonas yang lain 2 asam piruvat diubah menjadi 1 etanol, 1 asam laktat dan 1 CO2.

3.      Jalur Heksosa Mono Fosfat (HMP)

Selain lewat EMP banyak jasad yang dapat merombak gula lewat HMP. Reaksi ini berguna untuk membentuk gula pentosa dll, untuk keperluan biosintesis. Reaksi berlangsung lewat gula C5, ribulosa 5-fosfat, yang merupakan prekursor gula ribosa, deoksiribosa, komponen asam nukleat, asam amino aromatik, ensim, ATP, NAD, FAD dan sebagainya. HMP tidak langsung menghasilkan energi, tetapi terutama membentuk NADPH2.

5.      Jalur Heterofermentatif bakteri asam laktat

Kelompok bakteri asam laktat selain menghasilkan asam laktat secara homofermentatif (misalnya Lactobacillus spp.), juga secara heterofermentatif (misalnya Leuconostoc spp., Streptococcus spp., dsb). Pada fermentasi secara heterofermentatif selain asam laktat dihasilkan pula asam asetat, etanol dan CO2.

6.      Jalur Metabolisme asam piruvat secara anaerob

Banyak jasad anaerob yang mempunyai ensim berbeda-beda yang digunakan dalam perombakan asam piruvat. Clostridium tergantung spesiesnya, dapat merubah asam piruvat menjadi asam butirat, asam asetat, aseton, butanol, etanol, CO2, dan H2. Bakteri enterik seperti Escherichia coli dan Aerobacter aerogenes dapat merubah asam piruvat menjadi asam suksinat, asetat, laktat, etanol, CO2, dan H2 (atau format). A. aerogenes juga menghasilkan 2,3-butilen-glikol. Salmonella sp. mempunyai pola metabolisme yang sama dengan E. coli, tetapi lebih banyak menghasilkan asam format, dari pada H2 dan CO2 seperti pada E. coli

7.   jalur pentosa fosfat ( fosfoglukonat )

Skema EMP adalah jalur alternatif lain untuk mendapatkan energi kecuali pada beberapa mikroba, seperti juga pada jaringan tumbuhan dan hewan, ini bukanlahnsatu-satunya jalur yang tersedia untuk metabolisme karbohidrat. Jalur pentosa fosfat juga dikenal sebagai jalur fosfoglukonat, adalah suatu jalur multifungsi yang dapat digunakan pada fermentasi hexosa, pentosa, dan karbohidrat lainnya (gambar 5-5). Beberapa organisme, seperti fermentor heterolaktat, ini adalah jalur penghasil energy utama. Untuk kebanyakan organisme merupakan suatu hal utama untuk membangun NADPH, yang menghasilkan pengurangan tenaga yang dibutuhkan untuk reaksi biosintesis. Dalam hal ini juga menyediakan pentosa dan sintesis nukleotida melalui suatu mekanisme oksidasi pentosa oleh rangkaian glikolisis. Penggunaan multifungsinya sebagai perbandingan dengan glikolisis, tidak dapat dinyatakan sebagai satu set urutan reaksi-reaksi yang secara langsung dari glukosa dan selalu berakhir pada oksidasi sempurna menjadi enam molekul CO2.

Titik tolak jalur ini dari sistem EMP adalah oksidasi glukosa 6-fosfat ke 6- fosfoglukonat, dimana kemudian terkaboksilasi dan lebih jauh teroksidasi menjadi Dribulose 5-Fosfat. Pendehidrogenasi mengkatalisasi reaksi-reaksi ini, glukosa 6-fosfat dehidrogenasi dan 6-fosfoglucatone dehidrogenasi, membutuhkan NADP+ sebagai sebuah penerima elektron. Persamaan reaksi keseluruhan untuk jalur ini adalah :

D-ribosa 5-fosfat yang dihasilkan dari isomeri dapat balik dari D-ribulosa 5- fosfat. Pada beberapa organisme atau lingkungan metabolis, jalur fosfoglukonat tidak berlangsung lebih jauh. Pada yang lain, tampungan ribosa dan ribulosa 5-fosfat diubah menjadi selulosa 5-fosfat, yang merupakan titik awal dari serangkaian reaksireaksi transketolase dan transaldolase, mengarah secara pasti pada unsur awal dari jalur tersebut, glukosa 6-fosfat. Melalui rangkaian kompleks dari reaksi-reaksi dimana 6 molekul dari glukosa 6-fosfat teroksidasi menjadi 6 molekul masing-masing ribulosa 5-fosfat dan CO2, jalur pentosa posfat dapat juga membawa suatu oksidasi sempurna dari glukosa 6-fosfat ke CO2:

Jalur oksidasi lengkap hanya jika kebutuhan NADPH tinggi, seperti terjadi pada organisme yang secara aktif melaksanakan biosintesis lipid. Mikroorganisme-mikroorganisme heterolaktat fermentasi memanfaatkan jalur ini daripada glikolisis untuk fermentasi glukosa dan pentosa. Organisme-organisme yang kekurangan enzim glikolitik, fosfofruktokinase, aldolase, dan isomer triosa fosfat, tetapi memiliki enzim kunci, fosfoketolase, yang memecah selulose 5-fosfat menjadi fosfat asetil, dan gliseraldehid 3-fosfat. Penggunaan jalur ini merupakan suatu jalan sebagai sumber ethanol bagi organisme-organisme tersebut. Pada organisme fermenter heterolaktat lain juga menggunakan jalur ini termasuk Brucella abortus dan spesies Acetobacter. Saat glukosa difermentasi melalui jalur pentosa fosfat, hasil bersih ATP adalah setengah dari yang dihasilkan jalur EMP. Hasil energi rendah ini adalah karakteristik dari suatu jalur dehidrogenasi sebelum pembelahan.

8.      jalur entner- doudoroff

Jalur ini merupakan jalur disimilasi utama bagi glukosa oleh aerob obligat yang kekurangan enzim fosfofruktokinase sehingga tidak dapat mensintesis fruktosa 1,6-bifosfat. Organisme-organisme yang menggunakan jalur ini adalah spesiesNeisseria, Pseudomonas, dan Azotobacter. Jalur ini berpencar pada 6-fosfoglukonat dari jalur fosfat pentosa. Pada urutan ini, 6-fosfoglukonat terdehidrasi dan kemudian dipecah untuk menghasilkan satu molekul gliseraldehid 3-PO4 dan satu molekul piruvat, dimana ethanol dan CO2 terbentuk melalui rangkaian reaksi yang sama seperti pada fermentasi alkoholik oleh ragi (gambar 5-6). Seperti pada jalur fosfat pentosa, hanya satu molekul ATP yang dihasilkan dari setiap molekul glukosa yang terfermentasi. Produksi alkohol melalui lintasan ini jauh lebih banyak daripada alkohol yang di hasilkan oleh Sacharomyces, sehingga sangat diminati oleh industry minuman beralkohol.  

DAFTAR PUSTAKA

Anonim.2008. Bakteri - Ciri ciri, Struktur, Perkembangbiakan, Bentuk dan Manfaatnya. http://www.w3c.org/TR/1999/REC-html401-19991224/loose.dtd. Diakses tanggal 1 April 2012.

Dwidjoseputro, Prof. DR. D, 2005. Dasar – Dasar Mikrobiologi, Djambatan, Jakarta.

Pelczar Jr, Michael J danChan,E. C. S, 2008. Dasar – Dasar Mikrobiologi 1, UI-Press, Jakarta.

Syamsuri, Istamar. 2004. Biologi untuk SMA. Erlangga, Jakarta.

Yulneriwarni, 2008. Klasifikasi Bakteri krobiologi).http://maliyuri.blogspot.com/2008/03/02-klasifikasi-bakteri-mikro-dasar.html. Diakses tanggal 1 April 2012.

Strohlt, William R., Taittt, Larry R. 1978. Cytophaga Aquatilis Sp. Nov., A FacultativeAnaerobe Isolated from the Gills of Freshwater Fish. International Journal Of Systematic Bacteriology. Vol 28, No. 2. Page 293-303